Коли я обмірковував тему для статті цього місяця, я нагадав питання, яке моя донька поставила мені кілька років тому: “Чи можемо ми годувати наших собак вегетаріанською їжею?”

Годування пстругау господарстві. Дослідники спробували застосувати методи генетичного відбору, які дозволили б м’ясоїдним видам перетравлювати рослинну дієту © Hendrix Trout Lodge
Як я дізнався, намагаючись знайти відповідь на це запитання, теоретично це можливо, але для цього потрібні спеціальні інгредієнти та добавки, а також ретельний нагляд ветеринара. Як можна собі уявити, подібні проблеми продуктивності та добробуту виникають при використанні модифікованих кормів для м’ясоїдних видів гідробіонтів.
У той час як наземні види культивованих тварин, як правило, травоїдні або всеїдні, культивовані водні види включають різноманітних травоїдних, всеїдних та м’ясоїдних тварин. Лосось, пструги, окуневі і багато сомоподібних є прикладами широко культивованих м’ясоїдних видів. Оскільки протягом останніх десятиліть виникла проблема щодо співвідношення риби яка використовується як сировина для відгодівлі культивованої риби та продукцією культивованої риби для усієї індустрії аквакультури, було проведено значні за обсягом дослідження щодо альтернативних джерел протеїнів та жирів для аквакультури. Водночас відносно невелика група дослідників поглянула на проблему з іншого боку: застосовуючи селекцію культивованих видів гідробіонтів для створення порід, які можуть адаптуватись до промислових кормів з невеликою кількістю морських інгредієнтів або без них.
Райдужний пструг
Більшість піонерських робіт у цьому напрямі досліджень використовували аналізи генотипу за взаємодією раціону – за допомогою якого два або більше генотипів (сорти, штами, родини тощо) класифікуються по-різному за певною характеристикою продуктивності при харчуванні різними дієтами. Одним із перших м’ясоїдних (або схильних до м’ясоїдності) видів гідробіонтів, досліджених на предмет генетичного потенціалу адаптації до повністю рослинного харчування, був райдужний пструг Oncorhynchus mykiss. Останніми роками на O. mykiss припадає понад 900 000 тонн світового виробництва вартістю понад 4 млрд. дол. США, тому це був хороший вид для початку.
У 2008 році група дослідників із США опублікувала один із перших звітів про взаємодію генотипу х дієти райдужного пструга (штам/лінія Kamloop). Хоча експериментальна дієта в цьому дослідженні не була повністю рослинною (включали 5% риб’ячого жиру та 5% борошна з криля), основними інгредієнтами були кукурудзяний глютен (34,6%), соєвий шрот (19 %), пшеничне борошно (14,4%), соєва олія (8,4%) і пшенична клейковина (7%). Було виявлено значний ефект дієти на родину (що пояснює 5% спостережуваної варіації маси тіла). Дані свідчать про те, що в цій широко використовуваній комерційній породі були присутні значні генетичні варіації для використання рослинних дієт, що містять соєвий шрот і олію.
Приблизно в той час група дослідників із Франції розробила рослинну дієту для райдужного пструга, щоб оцінити здатність, якщо така є, 250 різних родин виживати та рости без доступу до традиційних морських інгредієнтів (рибного борошна та риб’ячого жиру). Вони повідомили про свої результати в 2011 році з кількома вражаючими висновками. Як і можна було очікувати, на 343-й день дослідження вага риби, яку годували звичайним раціоном, була вдвічі більшою, ніж у риби, яку годували рослинним кормом. Ймовірно, це було пов’язано з поєднанням зниженого споживання корму, гіршої засвоюваності вуглеводнів і наявності антипоживних (антинутриціональних) факторів у рослинному раціоні. Однак основний висновок цього дослідження полягав у тому, що різні сімейні рейтинги в межах двох дієтичних процедур вказують на значний потенціал для відбору/селекції для покращення продуктивності рослинних кормів.
Подальше дослідження вивчало довгостроковий потенціал вегетаріанського райдужного пструга. Мета полягала в тому, щоб визначити, чи здатні O. mykiss, яких вирощували на рослинній дієті від першого годування до статевої зрілості та відтворення, синтезувати достатню кількість n-6 і n-3 довголанцюгових поліненасичених жирних кислот (PUFA), щоб вижити і виробляти життєздатні яйцеклітини і потомство. Експеримент проводився шляхом вирощування самиць риби або з використанням комерційної дієти, в якій 45% рибного борошна та 50 % риб’ячого жиру було замінено рослинними інгредієнтами, або експериментальної рослинної дієти, повністю вільної від рибного борошна та риб’ячого жиру. Після першого (2-й рік) сезону нересту дослідники продовжували вирощувати рибу до наступного нересту (у віці 3 років). Під час кожного нересту приблизно 400 яйцеклітин на кожну самицю було запліднено пулом сперми, зібраної від самців, яких годували комерційним раціоном. Рівень виживаності потомства вимірювали на стадії вічка, вилуплення та спливання.
Під час першого нересту маса тіла самиць, яких годували вегетаріанською дієтою, була вищою (+18%), ніж у самиць, яких годували контрольною дієтою, але це може бути пояснено експериментальним обмеженням корму, що надавався групі, оскільки такої різниці не було. знайдено під час нересту на 3 році життя. Під час нересту на 3 році відмінностей в абсолютній плодючості виявлено не було, але середня вага ікринок була значно нижчою у риб, яких годували рослинним кормом, як і гонадосоматичний індекс. Під час першого нересту показники виживаності потомства від вегетаріанських самиць були нижчими, ніж від маточного поголів’я, що годували «нормальною» дієтою, але до нересту на 3-му році суттєвих відмінностей виявлено не було.

Риби у ставку. Дослідники вивчають довгостроковий потенціал вегетаріанського райдужного пструга
Спостерігалося велике різноманіття показників самиць пструга, яких годували вегетаріанською дієтою, тому було розроблено окреме дослідження, щоб продовжити цю лінію дослідження. Вегетаріанська лінія була відібрана протягом трьох поколінь через її здатність виживати та рости, якщо харчуватися рослинною їжею без риб’ячого жиру чи рибного борошна. Риб, отриманих від цих схрещувань, годували від самого початку суворо рослинною дієтою. Морські продукти були замінені сумішшю рослинного борошна (пшениці, кінського боба, кукурудзи, сої, люпину та гороху) та рослинних олій (ріпакової, лляної та пальмової). Рослинні дієти були доповнені мінералами та вітамінами, а також амінокислотами для задоволення відомих потреб райдужного пструга в незамінних амінокислотах.
Рибу, що вижила, кілька разів оцінювали за розміром між 2-им і 14-м місяцями після першого годування. Остаточна частка відібраної риби (результати селекції) коливалися від 3,9% (перше покоління) до 4,9 % (третє покоління). Після останнього сортування (14 місяців) відібрану рибу годували комерційною дієтою, щоб забезпечити нормальне відтворення та запобігти будь-якому відбору на репродуктивну здатність риби, оскільки попередня робота показала, що самиць райдужного пструга, яких годували все життя 100-відсотковою рослинною дієтою. мали дуже неоднорідну репродуктивну здатність.
Семимісячне випробування годівлі проводили на рибі, вирощеній із селекції/відбору третього покоління. У кожній лінії три партії/групи годували 100-відсотковою рослинною дієтою, тоді як три інші партії годували дієтою на основі морських інгредієнтів. У той час як рослинна дієта зменшувала масу тіла риби, принаймні частково через зниження споживання корму, селекція, застосована до попередніх поколінь, збільшила її. Наприкінці випробування не було суттєвих відмінностей між середньою масою тіла відібраної риби, яку годували рослинною дієтою, та контрольної риби, яку годували морською дієтою. Тим не менш, більшість досліджених властивостей харчування були сильно порушені рослинною дієтою в обох лініях. Підвищену продуктивність риб пояснювали більшим споживанням корму, незалежно від раціону, підкреслюючи той факт, що прийняття рослинних дієт все ще є основною перешкодою. Але результати також передбачали значне покращення завдяки відбору на апетит.
Нещодавно доступність цього пструга, відібраного для показників на рослинній дієті, дозволила декому із початкової дослідницької групи продовжити дослідження щодо механізмів, що лежать в основі цієї адаптації. Вони виявили, що низка генів по-різному експресується у відповідь на рослинну дієту, і ці гени були пов’язані з виробництвом енергії, синтезом білка та метаболізмом ліпідів і холестерину. Крім того, виявилося, що фізіологія, пов’язана з імунною системою, впливає на адаптацію райдужного пструга до рослинного корму. Подібні результати були отримані з іншим штамом/лінією O. mykiss, відібраним на толерантність до рослинних кормів

Райдужний пструг. Низка генів по-різному виявляє експресію у відповідь на рослинну дієту, і ці гени були пов’язані з виробництвом енергії, синтезом білка та метаболізмом ліпідів і холестерину
Інші хижі види гідробіонтів
У 2011 році багато тих самих французьких дослідників повідомили про взаємодію генотипу х дієти у лаврака, Dicentrarchus labrax. Вони годували 224 сім’ї морського окуня двома раціонами: один із 100-відсотковим вмістом звичайного рибного борошна та риб’ячого жиру, а інший – без рибного борошна та риб’ячого жиру. Рейтинг показників сімей скромно відрізнявся від однієї дієти до іншої, а оцінки спадковості (частка спостережуваної варіації, яка, як очікується, буде передана наступному поколінню) щодо маси тіла значно відрізнялася між двома дієтичними групами. Спадковість для маси тіла становила 0,47 для риб, які отримували звичайну дієту, і 0,37 для тих, хто отримував рослинну дієту, що вказує на те, що в змінах розміру серед риб, які отримували рослинну дієту, було залучено більше неспадкових факторів. У сукупності, однак, результати свідчать про те, що селекція щодо росту на рослинних дієтах була б можливою для цього виду і що селекція щодо росту на звичайних дієтах повинна призвести до покращення показників сімей, які отримують рослинну дієту.
Ранні дослідження райдужного пструга дали схожі результати, а через багато років група дослідників з Іспанії дійшла подібних висновків щодо доради. Як і у випадку з вегетаріанським райдужним пстругом, ймовірно, знадобиться кілька поколінь селекції на рослинних кормах, перш ніж можна буде помітити базові генетичні адаптації для кращої продуктивності в цих умовах.

Доради плавають у сажалці. Дослідники в Іспанії спробували використовувати методи генетичного відбору для створення “вегетаріанського” доради
Дослідження, проведене в Китаї кілька років тому, детально описує взаємодію “генотип х дієта” у трьох штамів карася (Carassius gibelio). Протягом восьми тижнів риб годували дієтами на основі рибного борошна, соєвого борошна або ріпакового борошна. На ріст, кормовий коефіцієнт, склад тіла та ліпідний обмін впливали як раціон, так і штам/лінія. Загалом, рослинні дієти призвели до зниження продуктивності, але була очевидна дуже значна взаємодія штамів і дієти щодо споживання корму, темпу росту та ефективності корму. Дослідження показало, що відмінності в продуктивності були засновані на основних фізіологічних процесах, таких як метаболізм амінокислот, ліпідний обмін і функції травлення.
Інша група дослідників у Китаї нещодавно повідомила про використання загальногеномної асоціації для оцінки потенціалу селекції великого жовтого горбаня для покращення використання раціону з високим вмістом рослинного білка. Вони розробили дві експериментальні дієти, в яких було замінено 30 або 70 %% звичайного вмісту рибного борошна. Низка значущих маркерів SNP (однонуклеотидного поліморфізму) були пов’язані із збільшенням ваги в обох групах, і були відмічені деякі відмінності між двома дієтами, але знадобиться значно більше роботи для визначення конкретних SNP, пов’язаних із адаптованістю до вегетаріанства у цього виду.
Йдемо вперед?
Як ми вже обговорювали тут (https://thefishsite.com/articles/breeding-more-resilience-into-aquaculture-a-new-frontier-in-selection), сучасні геномні методи швидко розвиваються. У міру того, як охарактеризовано більше геномів культивованих гідробіонтів, відбір за будь-якою кількістю ознак ставатиме все ефективнішим. Завдання полягатиме у визначенні тих тварин, яких ми хочемо зберегти як племінне поголів’я. Після того, як геномні дані будуть достатньо детальними для ідентифікації особин, які з більшою ймовірністю пристосуються до рослинної дієти, процес має бути простим. Однак для цього знадобиться створення ліній, які вже продемонстрували певний ступінь толерантності до кормів рослинного походження в реальних умовах, як це було у випадку з райдужним пстругом.
Посилання
| Lindsey R Pierce, Yniv Palti, Jeffrey T Silverstein, Fredrick T Barrows, Eric M Hallerman, James E Parsons (2008) Family growth response to fishmeal and plant-based diets shows genotype × diet interaction in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss). Aquaculture, Volume 278, Issues 1–4, 10 June 2008, Pages 37-42https://thefishsite.com/articles/breeding-fish-that-can-thrive-on-the-new-generation-of-aquafeeds?utm_medium=email&utm_campaign=Indonesias%20catfish%20entrepreneurs%20-%2027th%20July%202022&utm_content=Indonesias%20catfish%20entrepreneurs%20-%2027th%20July%202022+CID_57ad151f2be62bf66ba3230489815fa8&utm_source=Email%20marketing%20software&utm_term=Breeding%20fish%20that%20can%20thrive%20on%20the%20new%20generation%20of%20aquafeeds |
| Richard Le Boucher, Edwige Quillet, Marc Vandeputte, Jean Michel Lecalvez, Lionel Goardon, Béatrice Chatain, Françoise Médale, Mathilde Dupont-Nivet (2011) Plant-based diet in rainbow trout (Oncorhynchus mykiss Walbaum): Are there genotype-diet interactions for main production traits when fish are fed marine vs. plant-based diets from the first meal?. Aquaculture, Volume 321, Issues 1–2, 16 November 2011, Pages 41-48 |
| Viviana Lazzarotto, Geneviève Corraze, Amandine Leprevost, Edwige Quillet, Mathilde Dupont-Nivet, Françoise Médale (2015) Three-Year Breeding Cycle of Rainbow Trout (Oncorhynchus mykiss) Fed a Plant-Based Diet, Totally Free of Marine Resources: Consequences for Reproduction, Fatty Acid Composition and Progeny Survival. PLoS ONE, 10(2) |
| Thérèse Callet, Mathilde Dupont-Nivet, Morgane Danion, Christine Burel, Marianne Cluzeaud, Anne Surget, Pierre Aguirre, Thierry Kerneis, Laurent Labbé, Stephane Panserat, Edwige Quillet, Inge Geurden, Sandrine Skiba-Cassy and Françoise Médale (2021) Why Do Some Rainbow Trout Genotypes Grow Better With a Complete Plant-Based Diet? Transcriptomic and Physiological Analyses on Three Isogenic Lines. Frontiers in Physiology |
| Jason Abernathy & Ken Overturf (2018) Expression of Antisense Long Noncoding RNAs as Potential Regulators in Rainbow Trout with Different Tolerance to Plant-Based Diets. Animal Biotechnology, Volume 30, Issue 1 |
| Richard Le Boucher, Marc Vandeputte, Mathilde Dupont-Nivet, Edwige Quillet, David Mazurais, Jean Robin, Alain Vergnet, Françoise Médale, Sadasivam Kaushik, Béatrice Chatain (2010) A first insight into genotype × diet interactions in European sea bass (Dicentrarchus labrax L. 1756) in the context of plant-based diet use. Aquaculture Research, Volume 42, Issue 4, Pages 583-592 |
| Erick Perera, Paula Simó-Mirabet, Hyun Suk Shin, Enrique Rosell-Moll, Fernando Naya-Catalá, Verónica de las Heras, Juan Antonio Martos-Sitcha, Vasileios Karalazos, Eva Armerod, Marta Arizcun, Elena Chaves, Concepción Berbel, Manuel Manchado, Juan Manuel Afonso, Josep Calduch-Giner, Jaume Pérez-Sánchez (2019) Selection for growth is associated in gilthead sea bream (Sparus aurata) with diet flexibility, changes in growth patterns and higher intestine plasticity. Aquaculture, Volume 507, Pages 349-360 |
| Wen-Jie Xu, Jun-Yan Jin, Tao Zou, Dong Han, Hao-Kun Liu, Xiao-Ming Zhu, Yun-Xia Yang, Shou-Qi Xie (2018) Growth, feed utilization and metabolic responses of three gibel carp (Carassius gibelio ) strains to fishmeal and plant protein-based diets. Aquaculture Nutrition, Volume 25, Issue 2, Pages 319-332 |
| Wenjie Xu, Junyan Jin, Dong Han, Haokun Liu, Xiaoming Zhu, Yunxia Yang & Shouqi Xie (2019) Physiological and transcriptomic responses to fishmeal-based diet and rapeseed meal-based diet in two strains of gibel carp (Carassius gibelio). Fish Physiology and Biochemistry, Volume 45, pages 267–286 |
| Qiaozhen Ke, Jiaying Wang, Yulin Bai, Ji Zhao, Jie Gong, Yacheng Deng, Ang Qu, Ning Suo, Jia Chen, Tao Zhou, Peng Xu (2022) GWAS and genomic prediction revealed potential for genetic improvement of large yellow croaker adapting to high plant protein diet. Aquaculture, Volume 553 |
| Thérèse Callet, Françoise Médale, Laurence Larroquet, Anne Surget, Pierre Aguirre, Thierry Kerneis, Laurent Labbé, Edwige Quillet, Inge Geurden, Sandrine Skiba-Cassy, Mathilde Dupont-Nivet (2017) Successful selection of rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) on their ability to grow with a diet completely devoid of fishmeal and fish oil, and correlated changes in nutritional traits. PLoS ONE, 12(10) |


