Автори: Dr. Abigail John Onomu Dr. Grace Emily Okuthe
Стаття від: 29 жовтня 2024 року
Огляд показує багато потенційних переваг грибів для аквакультури, але їх застосування все ще залишається переважно експериментальним
Цей огляд застосування грибів та їх вторинних метаболітів в аквакультурі показує багато потенційних переваг грибів для аквакультури – включаючи посилення росту, опірності хворобам, використання рослинних інгредієнтів та інші – але їх застосування все ще є переважно експериментальним, і для реалізації цього потенціалу необхідно провести більше досліджень.
Фото плісняви Aspergillus niger від Alexander Klepnev (CC BY 4.0, https://creativecommons.org/licenses/by/4.0, via Wikimedia Commons).
Гриби – це одноклітинні або багатоклітинні/нитчасті організми з царства Гриби. Вони є повсюдно поширеними еукаріотичними (організмами, клітини яких мають ядро, вкрите мембраною) організмами та гетеротрофами (організмами, які не можуть виробляти власну їжу, натомість отримують живлення з інших джерел органічного вуглецю, переважно з рослинної або тваринної сировини). Вони використовуються для виробництва широкого спектру промислових продуктів, таких як ферментовані напої та продукти харчування, харчові добавки, пігменти, біопаливо, ферменти, антибіотики, вітаміни, жирні кислоти та стероли. Гриби є важливими мікроорганізмами з потенціалом для підвищення опірності аквакультури.
Потенційні переваги грибів численні, включаючи підвищення продуктивності та більш ефективну, сталу та екологічну практику, що сприяє підвищенню сталості аквакультури. Однак ці переваги необхідно систематизувати в літературі, щоб підвищити обізнаність і сприяти поширенню знань для їх впровадження. Це пов’язано з тим, що дослідження показали, що потенціал грибів не був адекватно використаний в практиці аквакультури через різні фактори.
Ця стаття – узагальнення з оригінальної пулікації (Onomu, A.J. and G.E. Okuthe. 2024. The Application of Fungi and Their Secondary Metabolites in Aquaculture) – є оглядом потенційних застосувань Грибів в аквакультурі з визначенням обмежень, пов’язаних з використанням.
Джерело антибіотиків, пробіотиків та пребіотиків
Потенційні переваги грибів численні, включаючи підвищення продуктивності та більш ефективну, сталу та екологічну практику, що сприяє підвищенню сталості аквакультури. Однак ці переваги необхідно систематизувати в літературі, щоб підвищити обізнаність і сприяти поширенню знань для їх впровадження. Це пов’язано з тим, що дослідження показали, що потенціал грибів не був належним чином використаний/використовується в практиці аквакультури через різні фактори Гриби виробляють різноманітні біологічно активні речовини, такі як антибіотики, ферменти і вторинні метаболіти, які можуть перешкоджати росту бактерій, вірусів і патогенних грибів. Гриби, такі як Penicillium та Aspergilus sp., виробляють пеніцилін та інші антибіотики з широким спектром антибактеріальної дії. Гриб, виділений з губок, виявив антибактеріальну активність проти Vibrio harveyi та V. alginolyticus, а метаболіти грибів морської червоної водорості мають антибактеріальні сполуки, які пригнічують патогенні бактерії, такі як Aeromonas salmonicida, V. anguillarum, V. harveyi та Yersinia ruckeri.
Гриби також функціонують як пробіотики/пребіотики, коли їх додають до раціону, покращуючи ріст, ефективність використання корму, імунні та гематологічні показники, а також опірність хворобам та патогенним мікроорганізмам. Покращений ріст, виживання та FCR, які демонструють раціони для креветок, що містять метаболіти грибів, пояснюються фітохімічними речовинами (β-глюкани та поліфеноли), що містяться в метаболітах, які діють як імуностимулятори та антиоксиданти.
Рис. 1: Потенційні гапрями застосування грибів в аквакультурі.
(угорі: гриби у цілому – це дріжді, гриби, пліснява. Овали нижче: водні тварини; стічні води, біофлокуляція при виробництві мікроводростей, кормові інгредієнти, тонучі корми. Великі прямокутники: Поліпшення росту, кормового коефецієнту, гематологічних показників, імунітету, пігменти; Мікоремедіація, Нітрифікація, Денітрифікація, Розкладання антибіотиків, поглинання важких металів; Зменшення фракцій волокон, зменшення антипоживних факторів, збільшення ефективності використання поживних речовин; Збільшення пловучості).
Додавання грибів до раціону також відіграє імуностимулюючу роль у водних тварин, що призводить до посилення імунітету та покращення гематологічних показників, які є хорошими показниками здоров’я. Різні дослідження показали, що тихоокеанські білі креветки, які отримували раціони з грибами, мали вищий імунітет порівняно з тими, які не отримували таких добавок. Повідомлялося, що риба, яку годували грибами, мала більше грибкових клітин у кишечнику, ніж риба, яку не годували грибами. Однак на це впливала концентрація грибів у кормі, так що грибкове навантаження збільшується зі збільшенням вмісту грибів у кормі.
Зменшення антипоживних факторів та фракцій клітковини у рослинних інгредієнтах
Використання альтернативних джерел білка, таких як білок з наземних рослин для виробництва аквакормів, заохочується для зменшення залежності від рибного борошна та підвищення сталості аквакультури. Однак рослинні антипоживні речовини (речовини, які прямо чи опосередковано перешкоджають використанню корму і негативно впливають на здоров’я та продуктивність тварин), що природно присутні в наземних рослинних білках, є обмежувальним фактором для їх використання. Антипоживні речовини – це речовини, які прямо або опосередковано (через метаболічні речовини, що утворюються в живих організмах) перешкоджають використанню корму і негативно впливають на здоров’я та продуктивність тварин.
Використання грибів у переробці наземних рослинних продуктів зменшує антипоживні фактори в наземних рослинах, що робить їх більш придатними для використання у виробництві аквакормів, в яких гриби в основному використовуються як ферментні агенти. Наприклад, природна ферментація соєвого борошна знизила вміст трипсину на 63,85%, а ферментація дріжджами S. cerevisiae і A. niger знизила вміст трипсину на 92,47% і 94%, відповідно.
Підвищена доступність поживних речовин у кормах
Ферментація інгредієнтів кормів для аквакультури та кормів за допомогою грибів збільшує вміст поживних речовин, таких як білки та амінокислоти, покращуючи таким чином якість аквакормів. Наприклад, ферментація макухи арахісу за допомогою A. niger призвела до збільшення вмісту білка на 21%, а ферментація за допомогою A. niger також підвищила вміст білка та ефірного екстракту в ріпаку. Було показано, що різні гриби підвищують вміст сирого протеїну в ріпаковому та соєвому борошні, водоростевому борошні та борошні з макрофітів під час ферментації. Макуха арахісу, ферментована A. niger, також мала підвищений вміст незамінних амінокислот. Вміст метіоніну та лізину у ферментованій макусі збільшився на 50 відсотків порівняно з неферментованою макухою. Аналогічно, вміст гістидину, триптофану та треоніну збільшився приблизно на 20% після ферментації з A. niger.
Зменшення вмісту жиру в гранулах аквакорму за допомогою Rhizopus sp. пояснюється виробленням ферментів ліпази під час ферментації. Ферментація за допомогою грибів є більш ефективною для покращення поживного складу інгредієнтів корму, ніж ферментація за допомогою бактерій. Наприклад, ферментація порошку з саргасових водоростей з A. niger, S. cerevisiae і Lactobacillus spp. збільшила вміст білка в порошку саргасу і зменшила вміст ліпідів і вуглеводів, на відміну від контролю (неферментований порошок саргасових водоростей).
Ферменти фітази, отримані з грибів, також можуть бути використані для підвищення доступності деяких мінералів і застосовуються для поліпшення утримання мінералів у водних тварин. Наприклад, у канального сома, який отримував раціон, що містив фітазу, концентрація марганцю, золи, кальцію та фосфору в кістках була значно вищою, ніж у риби, яка не отримувала добавки фітази. Концентрація фітази також впливала на відкладення цих мінералів у кістках риб.
Збільшення використання мінералів та зменшення поживних речовин у стоках
Фосфор є одним з основних мінералів, необхідних для росту водних тварин, і природним чином міститься в кормових інгредієнтах рослинного походження у вигляді фітинової кислоти, яка становить близько 80 відсотків від загального вмісту фосфору в рослинних інгредієнтах. Водні тварини, особливо риби, не можуть використовувати фітинову кислоту, що міститься в цих рослинних інгредієнтах, оскільки більшість водних тварин не мають або мають низьку кількість необхідного ферменту фітази. Дефіцит фосфору та субоптимальний рівень харчового фосфору в раціоні водних тварин призводить до зниження росту, деформацій, поганої мінералізації кісток та зниження імунітету, що вимагає додавання фосфору в рецептуру кормів.
Фітазні ферменти можуть бути отримані з рослин, бактерій і грибів. Обмеженням у виробництві фітазних ферментів з рослин є те, що методи синтезу є неефективними, трудомісткими і дорогими. Грибкова фітаза, один з метаболітів, що виробляється грибами, є більш бажаною, ніж бактеріальна фітаза, через її термостабільність і більш значний вплив на хітин. Перевагою використання фітази грибкового походження в аквакультурі є те, що вона зменшує фосфорне навантаження на воду і, таким чином, на навколишнє середовище порівняно з неорганічним фосфором, який може вимиватися в товщу води з кормів. Грибкову фітазу слід вносити шляхом розпилення на розроблені раціони після екструзії, оскільки температура впливає на її ефективність і вона може не витримувати температуру виробництва та екструзії корму.
Гриби як агент плавучості у кормах
Вироблені аквакорми поділяються на плаваючі (екструдовані) і тонучі (неекструдовані), залежно від харчових звичок цільових видів риб. Плаваючі корми, які зазвичай використовуються для риб, виготовляються методом екструзії і є гідрофобними, що робить їх дуже стабільними у воді. Однак вони є дорогими, оскільки їх виробництво вимагає великих інвестиційних витрат. Хоча тонучі корми дешевші порівняно з плаваючими аналогами, вони легко досягають дна культиваційної системи і можуть бути неекономними і забруднюючими, залежно від виду і способу використання корму.
Гриби мають здатність підвищувати плавучість рибних кормів без необхідності фізичної екструзії, шляхом твердофазної ферментації. Флотація ферментованого грибами корму відбувається завдяки поверхневому міцелію грибів (мережа гіфів – основний спосіб вегетативного росту – ватоподібна і білувата), що перешкоджає проникненню води в пористі простори на гранулі. Наприклад, Rhizopus sp. і дріжджі використовуються для підвищення флотації корму. Крім того, комерційний тонучий корм був ферментований з використанням Rhizopus sp. і ферментований корм мав вищу стабільність і плавучість порівняно з аналогом, що тоне.
Різні види Rhizopus є поширеними грибами з декількома потенційними застосуваннями в аквакультурі.
Фотографія Rhizopus stolonifera, зроблена Len Worthington (lennyworthington), з Mushroom Observer-джерела мікологічних зображень. (https://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0, via Wikimedia Commons).
Окрім плавучості, в аквакультурі важлива стабільність корму. Здатність грибів рости на субстраті органічного походження, а також зв’язувати частинки субстрату робить їх придатними для використання як біологічних зв’язуючих речовин у виробництві аквакормів. Ефект зв’язування, який досягається грибами в аквакормах, пояснюється тим, що гіфи грибів глибоко проникають в гранули, заповнюють простір в гранулах і зв’язують між собою інгредієнти корму. Різноманітні дослідження дріжджів показали, що вони є хорошим флотаційним агентом, а не сполучною речовиною. Ферментований корм є альтернативою тонучому корму і може застосовуватися в малих фермерських господарствах, де екструдовані корми недоступні або де фермери виробляють свої корми, використовуючи місцеві інгредієнти.
Пігменти
Колір і зовнішній вигляд культивованих тварин відіграють важливу роль у привабливості, цінності, попиті та сприйнятті продукту. Джерела каротиноїдів і пігментів для риби можуть бути синтетичними або природними. Природні джерела пігментів включають овочі та фрукти, такі як червоний буряк, морква, бамія, капуста і помідори. Синтетичні пігменти, як правило, характеризуються високою вартістю та іншими проблемами, і ці обмеження призвели до того, що основна увага приділяється нетоксичним пігментам з природних джерел. Однак використання пігментів з природних джерел, таких як рослини, обмежене через їхню обмежену доступність, нерегулярні врожаї, землекористування, трудомісткість і сезонну доступність. Нитчасті гриби (особливо базидіоміцети, аскоміцети та лишайники) і дріжджі виробляють різноманітні пігменти, що виділяються як вторинні метаболіти. Вони виробляються як реакція на несприятливі умови навколишнього середовища, такі як високі/низькі температури, надмірний/тривалий вплив світла та стрес, наприклад, вплив обмеженої/недостатньої доступності поживних речовин. Перевага пігментів, вироблених грибами, над пігментами з інших природних джерел полягає в тому, що перші не використовують сільськогосподарські землі, призначені для виробництва продуктів харчування.
Neurospora spp. належать до загальновизнаних безпечних грибів (GRAS), оскільки вони не виробляють мікотоксинів. Перевагою Neurospora spp. як гриба-продуцента пігментів є те, що його можна вирощувати на різноманітних субстратах, включаючи промислові відходи та лігноцелюлозу. Деякі пігменти, отримані з грибів, вже комерціалізовані, наприклад, пігменти кантаксантин і анкафлавін, отримані з Monascus sp. та комерційний червоний пігмент, отриманий з Penicillium oxalicum.
Біоремедіація (комплекс методів очищення вод, ґрунтів і атмосфери з використанням метаболічного потенціалу біологічних об’єктів)
Різні варіанти біоремедіації, такі як інтегрована мультитрофічна аквакультура (IMTA) та аквапоніка, використовуються для зменшення навантаження поживними речовинами у стічних водах аквакультури. Біоремедіація з використанням бактерій добре відома, проте мікоремедіація, тобто використання грибів у біоремедіації, також є ефективною та перспективною. Гриби здатні розкладати або модифікувати органічні/токсичні речовини до менш токсичної форми. Вони процвітають навіть у середовищах, де бактеріальна біоремедіація пригнічена, наприклад, у середовищах з низьким рівнем рН. Механізм мікоремедіації полягає в тому, що грибкова біомаса/грибкові гіфи, щоб задовольнити свої потреби в харчуванні та енергії, виробляють біофлокули або намистини, які захоплюють, поглинають і розкладають частинки в суспензії.
Гриби використовуються для нітрифікації та денітрифікації, і відомо, що вони демонструють вищу здатність до денітрифікації, ніж бактерії. Гриби досліджували для біоремедіації в різних галузях промисловості, наприклад, для зниження рівня антибіотиків, таких як окситетрациклін і ципрофлоксацин, у стічних водах. Гриби також використовуються у фармацевтичній промисловості для розкладання численних ліків, включаючи антидепресанти, протизапальні та протиракові препарати. Гриби також можуть поглинати важкі метали, присутні у стічних водах, через свою клітинну стінку або позаклітинний полісахаридний слиз. Гриби, особливо базидіоміцети, є добрими розкладачами, які виділяють позаклітинні ферменти, такі як пероксидаза марганцю, пероксидази лаккази та лігніну. Відомо, що полісахариди, отримані з грибів, знижують токсичність важких металів.
Біофлокуляція
Різні нитчасті гриби, такі як A. niger, A. oryzae та інші, є потенційними біофлокулянтами і можуть бути корисними для збору мікроводоростей. Механізм, за допомогою якого флокуляція досягається біофлокулянтами, може полягати в розмиванні, зшиванні та нейтралізації заряду. При застосуванні грибів для збору мікроводоростей використовуються спори або гранули грибів. Збір за допомогою спор грибів передбачає спільне культивування спор грибів і мікроводоростей. Однак, для збору за допомогою грибкових гранул, гранули культивуються, а активні гранули додаються в середовище, що містить мікроводорості.
Обмеження використання грибів
Застосування грибів має різні переваги, однак, безсумнівно, з їх використанням пов’язані і деякі обмеження. Ефективність грибів у зменшенні фракцій клітковини та підвищенні доступності поживних речовин залежить від тривалості ферментації та дозування, які можуть відрізнятися для різних кормових інгредієнтів, що ускладнює застосування грибів для більшості фермерів аквакультури. Тому слід дослідити найбільш ефективні дозування і тривалість ферментації для кожного кормового інгредієнта. Більшість досліджень щодо застосування грибів у водних раціонах проводилися in vitro або в пілотному масштабі в контрольованих умовах. Тому результати можуть відрізнятися в реальних умовах на відкритому повітрі/фермерських господарствах.
.Деякі гриби (A. niger та A. oryzae) загалом вважаються безпечними і вже давно використовуються для виробництва продуктів харчування. Однак основним обмеженням для використання грибів є наявність різних мікотоксинів. Наслідки впливу мікотоксинів на водних тварин включають зниження ваги, погану конверсію корму, погіршення імунної системи та високу сприйнятливість до хвороб. Мікотоксини є канцерогенними для людини; їх вплив на організм людини включає пригнічення синтезу білка, нездатність виробляти енергію та окислювальний стрес. Генетичні досягнення можуть допомогти у боротьбі з мікотоксинами в грибах і були використані для деактивації деяких генів мікотоксинів у грибах
Перспективи
Гриби використовуються і широко досліджуються в харчовій, хімічній та фармацевтичній промисловості. В аквакультурі застосування грибів все ще перебуває на стадії експериментів і майже не досліджені і не прийняті до використання, але цей огляд літератури показує, що гриби можуть забезпечити різні переваги для багатьох аспектів аквакультури, включаючи посилення росту, підвищення опірності до хвороб і збільшення використання поживних речовин, що призводить до зменшення кількості поживних речовин у стічних водах аквакультури.
Гриби також застосовуються для покращення поживних властивостей кормових інгредієнтів і зменшення вмісту антипоживних речовин та клітковини рослинного білка, що робить їх більш придатними для використання у виробництві аквакормів. Гриби можуть покращувати перетравлення рослинного білка, плавучість корму і, таким чином, флотацію аквакорму, а також можуть виступати альтернативою синтетичним пігментам. Загалом, гриби мають великий потенціал, щоб принести значну користь для сталого розвитку та продуктивності аквакультури.
Посилання на оригінал статті: Application of fungi and their secondary metabolites in aquaculture
